Photosynthèse: processus, organismes, types, facteurs et fonctions

La photosynthèse est le processus biologique par lequel la lumière du soleil est convertie en énergie chimique et stockée dans des molécules organiques. C'est un lien entre l'énergie solaire et la vie sur terre.

Métaboliquement, les plantes sont classées comme autotrophes. Cela signifie qu'ils n'ont pas besoin de consommer de la nourriture pour survivre, étant capable de la générer eux-mêmes par la photosynthèse. Toutes les plantes, les algues et même certaines bactéries sont des organismes photosynthétiques caractérisés par la couleur verte des tissus ou des structures.

Ce processus se produit dans les organites appelées chloroplastes: compartiments membranaires sous-cellulaires contenant une série de protéines et d'enzymes permettant le développement de réactions complexes. De plus, c'est l'endroit où est stockée la chlorophylle, le pigment nécessaire à la photosynthèse.

Le chemin emprunté par le carbone lors de la photosynthèse, commençant par le dioxyde de carbone et se terminant par une molécule de sucre, est connu avec des détails admirables. La route a été historiquement divisée en phase lumineuse et en phase sombre, séparées spatialement dans le chloroplaste.

La phase lumineuse a lieu dans la membrane du thylacoïde chloroplastique et implique la rupture de la molécule d’eau en oxygène, en protons et en électrons. Ces derniers sont transférés à travers la membrane pour créer un réservoir d'énergie sous forme d'ATP et de NADPH, qui sont utilisés dans la phase suivante.

La phase sombre de la photosynthèse a lieu dans le stroma chloroplastique. Il consiste en la conversion du dioxyde de carbone (CO 2 ) en hydrates de carbone, par le biais des enzymes du cycle Calvin-Benson.

La photosynthèse est une voie cruciale pour tous les organismes vivants de la planète, servant de source d'énergie initiale et d'oxygène. En théorie, si la photosynthèse cesse de fonctionner, un événement d'extinction de masse de tous les êtres vivants "supérieurs" aurait lieu dans seulement 25 ans.

Perspective historique

Auparavant, on pensait que les plantes obtenaient leur nourriture grâce à l'humus présent dans le sol, de manière analogue à la nutrition animale. Ces pensées venaient d'anciens philosophes tels qu'Empedocles et Aristote. Ils ont supposé que les racines se comportaient comme des cordons ombilicaux ou des "bouches" qui nourrissaient la plante.

Cette vision a progressivement changé grâce au travail ardu de dizaines de chercheurs du XVIIe au XIXe siècle, qui ont révélé les bases de la photosynthèse.

Les observations du processus photosynthétique ont commencé il y a environ 200 ans, lorsque Joseph Priestley a conclu que la photosynthèse était le phénomène inverse de la respiration cellulaire. Ce chercheur a découvert que tout l'oxygène présent dans l'atmosphère est produit par les plantes, par la photosynthèse.

Par la suite, de solides preuves du besoin d’eau, de dioxyde de carbone et de la lumière du soleil ont commencé à apparaître pour que ce processus se déroule efficacement.

Au début du XIXe siècle, la molécule de chlorophylle fut isolée pour la première fois et il était possible de comprendre comment la photosynthèse conduisait au stockage de l'énergie chimique.

La mise en œuvre d'approches novatrices, telles que la stœchiométrie à échange de gaz, a permis d'identifier l'amidon comme un produit de la photosynthèse. De plus, la photosynthèse a été l’un des premiers sujets de biologie étudié grâce à l’utilisation d’isotopes stables.

Équation de la photosynthèse

Équation générale

Chimiquement, la photosynthèse est une réaction d'oxydoréduction dans laquelle certaines espèces s'oxydent et libèrent leurs électrons vers d'autres espèces réduites.

Le processus général de la photosynthèse peut être résumé dans l’équation suivante: H 2 O + lumière + CO 2 → CH 2 O + O 2. Lorsque le terme CH 2 O (une sixième partie d’une molécule de glucose) fait référence à la composés organiques appelés sucres que la plante utilisera plus tard, tels que le saccharose ou l'amidon.

Phase lumineuse et sombre

Cette équation peut être décomposée en deux équations plus spécifiques pour chaque stade de la photosynthèse: la phase lumineuse et la phase sombre.

La phase lumineuse est représentée par: 2H 2 O + lumière → O2 + 4H + + 4e-. De la même manière, la phase sombre implique la relation suivante: CO 2 + 4H + + 4e- → CH 2 O + H 2 O.

Δ G ° des réactions

L'énergie libre ( Δ G ° ) pour ces réactions est la suivante: +479 kJ · mol-1, +317 kJ · mol-1 et +162 kJ · mol-1. Comme suggéré par la thermodynamique, le signe positif de ces valeurs se traduit par un besoin en énergie et est appelé processus endogène.

Où l'organisme photosynthétique obtient-il cette énergie pour que les réactions se produisent? Du soleil.

Il est nécessaire de mentionner que, contrairement à la photosynthèse, la respiration aérobie est un processus exergonique - dans ce cas, la valeur de ΔG ° est accompagnée d'un signe négatif - où l'énergie libérée est utilisée par l'organisme. Par conséquent, l'équation est la suivante: CH 2 O + O 2 → CO 2 + H 2 O.

Où ça se passe?

Dans la plupart des plantes, l’organe principal où se déroule le processus se trouve sur la feuille. On trouve dans ces tissus de petites structures globuleuses, appelées stomates, qui contrôlent l'entrée et la sortie des gaz.

Les cellules qui composent les tissus verts peuvent contenir jusqu'à 100 chloroplastes. Ces compartiments sont structurés par deux membranes externes et une phase aqueuse appelée stroma dans laquelle se trouve un troisième système membranaire: le thylacoïde.

Processus (phases)

Phase lumineuse

La photosynthèse commence par la capture de la lumière par le pigment le plus abondant de la planète Terre: la chlorophylle. L'absorption de la lumière entraîne l'excitation des électrons vers un état d'énergie supérieure, convertissant ainsi l'énergie du soleil en énergie chimique potentielle.

Dans la membrane thylacoïdienne, les pigments photosynthétiques sont organisés en photocentres contenant des centaines de molécules pigmentaires qui agissent comme une antenne qui absorbe la lumière et transfère de l'énergie à la molécule de chlorophylle, appelée "centre de réaction".

Le centre de réaction est composé de protéines transmembranaires liées à un cytochrome. Il transfère les électrons à d'autres molécules dans une chaîne de transport d'électrons à travers une série de protéines membranaires. Ce phénomène est couplé à la synthèse d'ATP et de NADPH.

Protéines impliquées

Les protéines sont organisées en divers complexes. Deux d'entre eux sont les photosystèmes I et II, chargés d'absorber la lumière et de la transférer au centre de réaction. Le troisième groupe comprend le complexe cytochrome bf .

L'énergie produite par le gradient de protons est utilisée par le quatrième complexe, l'ATP synthase, qui couple le flux de protons à la synthèse d'ATP. Notez que l’une des différences les plus importantes en ce qui concerne la respiration est que l’énergie devient non seulement de l’ATP, mais également du NADPH.

Photosystèmes

Le photosystème I consiste en une molécule de chlorophylle avec un pic d'absorption de 700 nanomètres, d'où son nom P 700 . De même, le pic d'absorption du photosystème II est 680, abrégé en P 680 .

La tâche du photosystème I est la production de NADPH et celle du photosystème II est la synthèse de l'ATP. L'énergie utilisée par le photosystème II provient de la rupture de la molécule d'eau, libérant des protons et créant un nouveau gradient à travers la membrane thylacoïdienne.

Les électrons issus de la rupture sont transférés dans un composé liposoluble: la plastoquinone, qui transporte les électrons du photosystème II vers le complexe cytochrome bf, générant un pompage supplémentaire des protons.

Du photosystème II, les électrons se déplacent vers la plastocyanine et le photosystème I, qui utilisent des électrons de haute énergie pour réduire le NADP + en NADPH. Les électrons atteignent finalement la ferrodoxine et génèrent du NADPH.

Flux cyclique d'électrons

Il existe une autre voie dans laquelle la synthèse de l'ATP n'implique pas la synthèse du NADPH, généralement pour fournir de l'énergie aux processus métaboliques qui en ont besoin. Par conséquent, la décision de générer de l'ATP ou du NADPH dépend des besoins momentanés de la cellule.

Ce phénomène implique la synthèse d'ATP par le photosystème I. Les électrons ne sont pas transférés au NADP +, mais au complexe du cytochrome bf, créant un gradient d'électrons.

La plastocyanine renvoie les électrons au photosystème I, achevant le cycle de transport et pompant les protons vers le complexe cytochrome bf .

Autres pigments

La chlorophylle n'est pas le seul pigment que possèdent les plantes, il existe également ce que l'on appelle des "pigments accessoires", notamment les caroténoïdes.

Dans la phase lumineuse de la photosynthèse, se produit la production d'éléments potentiellement nocifs pour la cellule, tels que "l'oxygène en singulet". Les caroténoïdes sont responsables de la prévention de la formation du composé ou de l’endommagement des tissus.

Ces pigments sont ceux que nous observons en automne, lorsque les feuilles perdent leur couleur verte et deviennent jaunâtres ou orange, car les plantes dégradent la chlorophylle pour obtenir de l'azote.

Phase sombre

L'objectif de ce processus initial est d'utiliser l'énergie du soleil pour la production de NADPH (Nicotinamide-Adénine-Dinucléotide-Phosphate ou "pouvoir réducteur") et d'ATP (Adénosine triphosphate, ou "la monnaie énergétique de la cellule"). Ces éléments seront utilisés dans la phase sombre.

Avant de décrire les étapes biochimiques impliquées dans cette phase, il est nécessaire de préciser que, bien que son nom soit "phase sombre", cela ne se produit pas nécessairement dans l'obscurité totale. Historiquement, le terme a essayé de faire référence à l'indépendance de la lumière. En d'autres termes, la phase peut se produire en présence ou en absence de lumière.

Cependant, comme la phase dépend des réactions qui se produisent dans la phase légère - qui nécessite de la lumière -, il est correct de qualifier cette série d’étapes de réactions au carbone.

Cycle de calvin

Dans cette phase se produit le cycle de Calvin ou trois voies du carbone, une voie biochimique décrite en 1940 par le chercheur américain Melvin Calvin. La découverte du cycle a reçu le prix Nobel en 1961.

En général, trois étapes fondamentales du cycle sont décrites: la carboxylation de l'accepteur de CO2, la réduction du phosphoglycérate-3 et la régénération de l'accepteur de CO2.

Le cycle commence par l'incorporation ou la "fixation" de dioxyde de carbone. Réduisez le carbone pour obtenir des glucides, en ajoutant des électrons, et utilisez le NADPH comme pouvoir réducteur.

À chaque cycle, le cycle nécessite l'incorporation d'une molécule de dioxyde de carbone, qui réagit avec le ribulose biphosphate, générant deux composés de trois atomes de carbone qui seront réduits et régénéreront une molécule de ribulose. Trois tours du cycle aboutissent à une molécule de glyceralhyde phosphate.

Par conséquent, six cycles sont nécessaires pour générer un sucre à six carbones tel que le glucose.

Organismes photosynthétiques

La capacité photosynthétique des organismes apparaît dans deux des domaines, à savoir les bactéries et les eucaryotes. Sur la base de ces preuves, les individus qui comprennent le domaine des archées sont dépourvus de ce chemin biochimique.

Les organismes photosynthétiques sont apparus il y a environ 3, 2 à 3, 5 milliards d'années, sous la forme de stromatolites structurés semblables à une cyanobactérie moderne.

Logiquement, un organisme photosynthétique ne peut pas être reconnu en tant que tel dans les archives fossiles. Cependant, des déductions peuvent être faites en tenant compte de leur morphologie ou du contexte géologique.

En ce qui concerne les bactéries, la capacité de prendre la lumière du soleil et de la transformer en sucres semble être largement répandue dans plusieurs Phylas, bien qu’il ne semble pas y avoir de modèle d’évolution apparente.

Les cellules photosynthétiques les plus primitives se trouvent dans les bactéries. Celles-ci contiennent le pigment bactériochlorophylle et non la chlorophylle connue des plantes vertes.

Les groupes de bactéries photosynthétiques comprennent les cyanobactéries, les protobactéries, les bactéries à soufre vert, les firmicutes, les phototrophes anoxiques filamenteuses et les acidobactéries.

Quant aux plantes, elles ont toutes la capacité de réaliser la photosynthèse. En fait, c’est la caractéristique la plus distinctive de ce groupe.

Types de photosynthèse

Photosynthèse oxigénique et anoxigénique

La photosynthèse peut être classée de différentes manières. Une première classification prend en compte si le corps utilise de l'eau pour réduire le dioxyde de carbone. Ainsi, nous avons des organismes photosynthétiques oxygénés, qui comprennent des plantes, des algues et des cyanobactéries.

En revanche, lorsque le corps n'utilise pas d'eau, on les appelle organismes photosynthétiques anoxigènes. Ce groupe comprend les bactéries vertes et violettes, par exemple les genres Chlorobium et Chromatium, qui utilisent du soufre ou de l'hydrogène gazeux pour réduire le dioxyde de carbone.

Ces bactéries ne sont pas capables de recourir à la photosynthèse en présence d'oxygène, elles ont besoin d'un milieu anaérobie. Par conséquent, la photosynthèse ne conduit pas à la génération d'oxygène - d'où le nom "anoxigénique".

Types de métabolismes en C 4 et CAM

La photosynthèse peut également être classée en fonction des adaptations physiologiques des plantes.

Chez les eucaryotes photosynthétiques, le cycle de Calvin entraîne la réduction du CO 2 de l’atmosphère en glucides. Ce processus commence par l’enzyme rubisco (ribulose-1, 5-bisphosphate carboxylase / oxygenase) et le premier composé stable formé est l’acide 3-phosphoglycérique à trois carbones.

Dans des conditions de stress thermique, appelées forte radiation ou sécheresse, l'enzyme rubisco ne peut pas différencier entre O 2 et CO 2 . Ce phénomène diminue notablement l'efficacité de la photosynthèse et est appelé photorespiration.

Pour ces raisons, il existe des plantes avec un métabolisme photosynthétique particulier qui leur permet d’éviter cet inconvénient.

Métabolisme C4

Le métabolisme de type C 4 vise à concentrer le dioxyde de carbone. Avant que le rubisco n'agisse, les plantes en C 4 effectuent une première carboxylation par le PEPC.

Notez qu'il existe une séparation spatiale entre les deux carboxylations. Les plantes C 4 se distinguent par leur anatomie «kranz» ou cime, formée par les cellules mésophiles et sont photosynthétiques, contrairement à ces cellules dans la photosynthèse normale ou C 3 .

Dans ces cellules, la première carboxylation a lieu par la PEPC, donnant comme produit l'oxaloacétate, qui est réduit en malate. Cela diffuse dans la cellule de la gousse, où se déroule un processus de décarboxylation générant du CO 2 . Le dioxyde de carbone est utilisé dans la deuxième carboxylation dirigée par rubisco.

Photosynthèse CAM

La photosynthèse CAM ou le métabolisme acide des crasuláceas est une adaptation de plantes qui vivent dans des climats extrêmement secs et est typique de plantes telles que l'ananas, les orchidées, les oeillets, entre autres.

L'assimilation du dioxyde de carbone dans les usines CAM se produit pendant la nuit, étant donné que les pertes d'eau dues à l'ouverture des stomates seront moins importantes que pendant la journée.

Le CO 2 se combine au PEP, une réaction catalysée par le PEPC, formant de l’acide malique. Ce produit est stocké dans des vacuoles qui libèrent leur contenu le matin, puis il est décarboxylé et le CO 2 est incorporé dans le cycle de Calvin.

Facteurs impliqués dans la photosynthèse

Parmi les facteurs environnementaux impliqués dans l'efficacité de la photosynthèse, on distingue: la quantité de CO 2 présent et de la lumière, la température, l'accumulation de produits photosynthétiques, la quantité d'oxygène et la disponibilité en eau.

Les facteurs liés aux plantes jouent également un rôle fondamental, comme l’âge et le statut de croissance.

La concentration de CO 2 dans l'environnement est faible (ne dépasse pas 0, 03% du volume), toute variation minimale a donc des conséquences remarquables sur la photosynthèse. De plus, les plantes ne peuvent contenir que 70 ou 80% du dioxyde de carbone présent.

S'il n'y a pas de limites aux autres variables mentionnées, nous constatons que la photosynthèse dépendra de la quantité de CO 2 disponible.

De la même manière, l'intensité lumineuse est cruciale. Dans les environnements de faible intensité, le processus de respiration surpassera la photosynthèse. Pour cette raison, la photosynthèse est beaucoup plus active les heures où l'intensité solaire est élevée, par exemple les premières heures du matin.

Certaines plantes peuvent être plus touchées que d’autres. Par exemple, les herbes fourragères sont peu sensibles au facteur température.

Fonctions

La photosynthèse est un processus vital pour tous les organismes de la planète Terre. Cette voie est responsable du soutien de toutes les formes de vie, étant la source d'oxygène et la base de toutes les chaînes trophiques existantes, car elle facilite la conversion de l'énergie solaire en énergie chimique.

En d'autres termes, la photosynthèse produit l'oxygène que nous respirons - comme mentionné ci-dessus, cet élément est un sous-produit du processus - et la nourriture que nous consommons quotidiennement. Presque tous les organismes vivants utilisent des composés organiques dérivés de la photosynthèse comme source d'énergie.

Notez que les organismes aérobies sont capables d'extraire de l'énergie des composés organiques produits par la photosynthèse uniquement en présence d'oxygène - ce qui est également un produit du processus.

En fait, la photosynthèse est capable de convertir un nombre exacerbé de dioxyde de carbone (200 milliards de tonnes) en composés organiques. En ce qui concerne l'oxygène, la production est estimée à 140 milliards de tonnes.

De plus, la photosynthèse nous fournit l'essentiel de l'énergie (environ 87%) que l'humanité utilise pour sa survie, sous forme de combustibles photosynthétiques fossilisés.

Évolution

Premières formes de vie photosynthétiques

À la lumière de l'évolution, la photosynthèse semble être un processus très ancien. Il existe de nombreuses preuves qui situent l'origine de cette route près de l'apparition des premières formes de vie.

En ce qui concerne l'origine des eucaryotes, il existe des preuves accablantes qui suggèrent que l'endosymbiose est l'explication la plus plausible du processus.

Ainsi, des organismes ressemblant à des cyanobactéries pourraient devenir des chloroplastes, grâce aux relations endosymbiotiques avec de plus grands procaryotes. Par conséquent, l'origine évolutive de la photosynthèse est née dans le domaine bactérien et pourrait être distribuée grâce à des événements massifs et répétitifs de transfert de gènes horizontal.

Rôle de l'oxygène dans l'évolution

Il ne fait aucun doute que la conversion énergétique de la lumière par la photosynthèse a façonné l'environnement actuel de la planète Terre. La photosynthèse, considérée comme une innovation, a enrichi l'atmosphère d'oxygène et a révolutionné l'énergétique des formes de vie.

Lorsque les premiers organismes photosynthétiques ont libéré de l’oxygène, il s’est probablement dissout dans l’eau des océans jusqu’à saturation. De plus, l'oxygène pourrait réagir avec le fer et précipiter sous forme d'oxyde de fer, source inestimable de minéraux.

L’oxygène en excès s’avance dans l’atmosphère pour finalement se concentrer. Cette augmentation massive de la concentration en O 2 a des conséquences importantes: dommages aux structures biologiques et aux enzymes, condamnant de nombreux groupes de procaryotes.

En revanche, d'autres groupes ont présenté des adaptations pour vivre dans le nouvel environnement riche en oxygène, modelé par des organismes photosynthétiques, probablement d'anciennes cyanobactéries.