Mixomycètes: caractéristiques, taxonomie, nutrition, habitat

Les mixomycètes (classe Myxogastria), également connus sous le nom de plasmodios, moisissures visqueuses ou "champignons" mucilagineux, constituent le groupe d'espèces le plus riche du phylum Amoebozoa, avec environ 1 000 espèces morphologiquement reconnaissables. En raison de la similitude superficielle de leurs structures de reproduction, ils ont été classés à tort comme des champignons.

Ces organismes sont des protistes unicellulaires sans parois cellulaires, des hétérotrophes alimentés par la phagocytose de bactéries, d'autres protistes et de champignons. Ils occupent divers microhabitats dans presque tous les écosystèmes terrestres et ont même été situés dans des environnements aquatiques. Ils vivent dans l'écorce des arbres, dans les restes de plantes tombés ou suspendus et dans la matière organique du sol.

Les spécimens peuvent être obtenus sous forme de fructifications développées dans des conditions naturelles ou cultivées en laboratoire. Les deux stades trophiques de leur cycle de vie (améboflagellés et plasmodiums) ne sont généralement pas très évidents, mais les fructifications sont souvent assez grandes pour être observées directement dans la nature.

Ils ne sont ni pathogènes ni d’importance économique. Seules quelques espèces présentent un intérêt en tant que modèles de laboratoire. Physarum polycephalum et Didymium iridis, en particulier, ont été utilisés pour étudier la division cellulaire et la biologie du développement de mixomycètes ou pour étudier certains mécanismes génétiques.

Ils remplissent un cycle de vie à partir de spores se propageant généralement par voie aérienne. Ils passent par une phase haploïde de cellules flagellées ou non inclusives et par une phase diploïde multinucléée qui se termine par un corps fructifère qui donne naissance aux sporranges libérant les spores. Ils forment des structures de résistance, des microcystes et des sclérotes, pour survivre dans des conditions extrêmes.

Caractéristiques générales

Les mixomycètes sont des organismes terrestres unicellulaires, unicellulaires et libres, des fagotrophes hétérotrophes, dépourvus de paroi cellulaire. Ils se propagent par les spores dispersées par l'air ou plus rarement par les vecteurs animaux.

Depuis sa découverte, les myxomycètes ont été classés de différentes manières en plantes, animaux ou champignons, car ils produisent des spores aériennes dont les structures ressemblent à celles de certains champignons et se rencontrent généralement dans certaines des mêmes situations écologiques que les champignons.

Le nom myxomycète, utilisé depuis plus de 175 ans, est dérivé des mots grecs myxa (qui signifie limon) et mycètes (en référence à des champignons).

Cependant, l'absence de paroi cellulaire et son alimentation par phagocytose les différencient des vrais champignons. Les preuves obtenues à partir des séquences d'ARN confirment qu'il s'agit d'amoebozoa et non de champignons.

Fait intéressant, le fait que les mixomycètes soient des protistes a été signalé pour la première fois il y a plus d'un siècle et demi, lorsque le nom de Mycetozoa a été proposé pour le groupe (signifiant littéralement "champignon animal").

Cependant, les myxomycètes ont continué à être considérés comme des champignons par la plupart des mycologues jusqu'à la seconde moitié du 20e siècle.

Phylogénie et taxonomie

Les premières descriptions d'organismes maintenant connus sous le nom de Mixomycetes ont été fournies par Linnaeus dans son Speies plantarum de 1753 ( Lycoperdon epidendru, maintenant appelé Lycogala epidendrum ).

Le premier traitement taxonomique significatif pour Mixomycetes est celui publié par De Bary (1859), qui fut le premier à conclure que ces organismes étaient des protistes et non des champignons.

La première monographie du groupe est due à un étudiant de De Bari, appelé Rostafinski (1873, 1874-1876). Comme il a été écrit en polonais, il n’a pas eu beaucoup de diffusion. Le travail qui reste toujours la monographie définitive du groupe est The Myxomycetes, publié en 1969 par George Martin et Constantine Alexopoulos.

Supergroupe et sous-classes

Ils appartiennent au super-groupe Amoebozoa, de la classe Myxogastria, et comprennent deux sous-classes: Collumellidia et Lucisporidia. En raison de la nature délicate de ses structures, les restes fossiles de Mixomycètes ne sont pas courants, mais des spécimens de Stemonitis et d'Arcyria ont été découverts dans l'ambre de la Baltique, datant de plus de 50 millions d'années. Des études phylogénétiques avec des données moléculaires montrent leurs relations avec d'autres groupes d'Amoebozoa et non avec le règne des Fungi.

Les commandes

Initialement, ils ont été subdivisés en six ordres: Ceratiomyxales, Echinosteliales, Liceales, Physarales, Stemonitales et Trichiales.

Cependant, les membres des Ceratiomyxales, représentés uniquement par le genre Ceratiomyxa, sont clairement différents de tous les organismes attribués aux autres ordres, ils ont donc été séparés des Mixomycètes.

Par exemple, leurs spores sont produites à l'extérieur dans des structures de tige individuelles et non dans un corps fructifiant.

Des phylogénies moléculaires récentes ont révélé un clade monophylétique (appelé "Macromicetozoo") composé de Dictyostelia, Myxogastria et Ceratiomyxa.

Le groupe Myxogastria est monophylétique mais profondément divisé en deux groupes: celui des Mixomycètes à spores brillantes (Lucidisporidia) et celui des mixomycètes à Spores noires (Columellidia). Cette différence est due à l'apparition de mélanine dans les parois des spores. Les relations phylogénétiques détaillées au sein des deux groupes n’ont pas encore été résolues.

60% des espèces connues ont été détectées directement sur le terrain en reconnaissant leurs fructifications, les 40% restants ne sont connus que de leur collection dans des chambres humides ou dans des milieux de culture en gélose.

La nutrition

Les mixomycètes sont des hétérotrophes qui se nourrissent de phagocytose. Sous forme d'amiboflagellés et de plasmodies, leur aliment principal est constitué de bactéries libres, mais ils ingèrent également des levures, des algues (y compris des cyanobactéries) et des champignons (spores et hyphes).

Ils constituent l’un des groupes les plus importants en termes de consommation de bactéries. Leur localisation dans la chaîne alimentaire leur confère un rôle écologique important en favorisant la libération d'éléments nutritifs provenant de la biomasse de décomposeurs bactériens et fongiques, en particulier l'azote indispensable aux plantes.

Habitat

Ils sont largement distribués dans presque tous les écosystèmes terrestres et même certaines espèces occupent des habitats aquatiques. Un organisme amoïde apparenté aux Myxomycètes a été isolé en tant qu’endocomposant dans la cavité coelomique d’un oursin.

La température et l'humidité sont les facteurs limitants de la présence de Myxomycètes dans la nature. Dans certains cas, le pH du substrat peut également influer.

Ils peuvent vivre dans des conditions xériques extrêmes telles que le désert d’Atacama, certaines parties de la péninsule Arabique, le désert de Gobi en Mongolie ou les hauteurs alpines de la région où les bancs de neige fondent à la fin du printemps et au début de l’été.

Leurs structures de propagation et de latence leur permettent de survivre à ces conditions limites: les spores peuvent survivre pendant des décennies, les microcystes et les sclérotes pendant des mois ou des années.

Diversité et biomasse

La richesse des espèces de Mixomycetes tend à augmenter avec la diversité et la biomasse croissantes de la végétation associée, ce qui donne naissance aux détritus qui entretiennent les populations de bactéries et d’autres microorganismes qui servent de nourriture. D'autre part, ils s'adaptent à des habitats très spécifiques, générant des biotypes particuliers.

Ils se développent sur des restes végétaux du sol, des écorces d'arbres (cortícolas), des surfaces de feuilles vivantes (épiphiles), des algues, des restes de plantes suspendues, des inflorescences, des excréments d'animaux herbivores.

La même espèce de Mixomycete variera en couleur et en taille des fructifications, selon qu’elle se développe sur des inflorescences d’herbes tropicales ou sur des restes végétaux du sol.

Les mixomycètes qui apparaissent habituellement sur les troncs tombés sont ceux qui produisent généralement de plus grosses fructifications. C'est pourquoi ils sont les plus connus. Ce groupe comprend des espèces des genres Arcyria, Lycogala, Stemonitis et Trichia.

Reproduction: cycle de vie

Le cycle de vie de Mixomycetes comprend deux stades trophiques très différents, l’un consistant en amibes noninucléées, avec ou sans flagelles, et l’autre en une structure distincte multinucléée, le plasmodium, qui provient dans la plupart des cas de fusion sexuelle. des formes précédentes.

Phase spora-haploïde

De la spore (phase haploïde), un protoplaste émerge. Le protoplaste peut prendre la forme d'une amibe capable de se diviser ou d'une cellule flagellée non divisible (le terme amoeboflagellate désigne les deux formes).

Fission binaire des protoplastes

Ces protoplastes sont divisés par fission binaire pour former de grandes populations dans les divers microhabitats où ils se développent. Au cours du premier stade trophique, dans des conditions sèches ou en raison du manque de nourriture, un améboflagellé forme un microcice ou stade de repos.

Phase de fusion-diploïde améboflagellés-gamgetique

Les amoeboflagellés compatibles forment un zygote par fusion gamétique, donnant naissance à la phase diploïde. Le noyau du zygote est divisé par la mitose et chaque nouveau noyau continue à se diviser sans qu'il se produise de cytokinèse, produisant ainsi une seule grande cellule multinucléée appelée plasmodium, qui représente la deuxième phase trophique.

Dans des conditions défavorables, le plasmodium peut former le deuxième type de structure de repos trouvé dans les mixomycètes: le sclérote ou le macrocyste.

Sporophore

Le plasmodium entier devient un sporophore qui génère des fructifications (également appelées sporocarpes) qui contiennent les spores formées par la méiose (haploïde).

Les spores des Mixomycètes sont dispersées par le vent ou, dans certains cas, par des vecteurs animaux. Un améboflagellé provient de la spore et le cycle recommence.

Cependant, certains mixomycètes sont apomictiques et ne suivent pas exactement ce cycle. Des expériences dans des cultures monosporiques suggèrent que les colonies comprennent un mélange de souches hétérostálicas (sexuelles), où la fusion des amibes génère le plasmodium diploïde, et des souches asexuées où seuls les améboflagellés peuvent mûrir et devenir des plasmodes haploïdes.