Rhizobium: caractéristiques, taxonomie, morphologie, habitat et avantages

Le rhizobium est un genre de bactérie qui possède la capacité de fixer l'azote de l'atmosphère. En général, les bactéries capables de fixer l'azote sont appelées rhizobiums. Ces relations entre plantes et microorganismes ont été largement étudiées.

Ces procaryotes vivent en symbiose avec différentes plantes: légumineuses, telles que les haricots, la luzerne, les lentilles, le soja, entre autres.

Ils sont spécifiquement associés à leurs racines et fournissent à la plante l'azote dont ils ont besoin. La plante, à son tour, offre à la bactérie un lieu de refuge. Cette relation symbiotique étroite provoque la sécrétion d'une molécule appelée leghémoglobine. Cette symbiose produit une proportion importante de N 2 dans la biosphère.

Dans cette relation, la bactérie provoque la formation de nodules dans les racines, qui différencient les soi-disant "bactéroïdes".

La plupart des études conduites sur ce genre bactérien ont uniquement pris en compte leur état symbiotique et ses relations avec la plante. Pour cette raison, il existe très peu d'informations relatives au mode de vie individuel de la bactérie et à sa fonction en tant que composant du microbiome du sol.

Caractéristiques

Les bactéries du genre Rhizobium sont principalement connues pour leur capacité à fixer l'azote et à établir des relations symbiotiques avec les plantes. En fait, il est considéré comme l’une des relations les plus dramatiques existant dans la nature.

Ils sont hétérotrophes, ce qui indique qu’ils doivent obtenir leur source d’énergie de matière organique. Rhizobium se développe normalement dans des conditions aérobies et les nodules se forment à une température de 25 à 30 ° C et à un pH optimal de 6 ou 7.

Cependant, le processus de fixation de l'azote nécessite de faibles concentrations en oxygène pour protéger la nitrogénase (l'enzyme qui catalyse le processus).

Pour traiter les fortes quantités d'oxygène, il existe une protéine similaire à l'hémoglobine qui est responsable de la séquestration de l'oxygène et qui pourrait intervenir dans le processus.

Les relations symbiotiques établies par ces procaryotes avec les légumineuses ont un impact écologique et économique élevé. Il existe donc une littérature abondante sur cette relation très spécifique.

Le processus d'infection n'est pas simple, il implique une série d'étapes où la bactérie et la plante s'influencent mutuellement dans les activités de division cellulaire, d'expression génique, de fonctions métaboliques et de morphogenèse.

Processus d'infection

Ces bactéries sont d'excellents modèles biologiques pour comprendre les interactions entre microorganismes et plantes.

Les rhizobiums se trouvent dans le sol, où ils colonisent les racines et parviennent à pénétrer dans la plante. En général, la colonisation commence au niveau des poils absorbants, bien qu’une infection soit également possible par le biais de petites lésions de l’épiderme.

Lorsque la bactérie est capable de pénétrer à l'intérieur de la plante, elle est généralement maintenue pendant un certain temps dans les espaces intracellulaires de la plante. Lors du développement des nodules, les rhizobies pénètrent dans le cytoplasme de ces structures.

Développement et type de nodules

Le développement des nodules implique une série d'événements synchroniques dans les deux organismes. Les nodules sont classés en certains et indéterminés.

Les premiers proviennent de divisions cellulaires dans le cortex interne et ont un méristème apical persistant. Ils se caractérisent par une forme cylindrique et deux zones différenciées.

D'autre part, les nodules déterminés résultent de divisions cellulaires dans la partie centrale ou externe du cortex radiculaire. Dans ces cas, vous n'avez pas de méristème persistant et sa forme est plus sphérique. Le nodule mature peut se développer par croissance cellulaire.

Formation du bactéroïde

Dans le nodule, la différenciation chez les bactéroïdes se produit: la forme fixatrice de N 2 . Les bactéroïdes, ainsi que les membranes des plantes, forment le symbiosome.

Dans ces microbes végétaux complexes, la plante est chargée de fournir du carbone et de l'énergie, tandis que la bactérie produit de l'ammoniac.

Comparée aux bactéries libres, la bactériode subit une série de modifications de son transcriptome, de toute sa structure cellulaire et de ses activités métaboliques. Tous ces changements ont lieu pour s’adapter à un environnement intracellulaire, où son seul objectif est la fixation de l’azote.

La plante peut prendre ce composé azoté sécrété par les bactéries et l’utiliser pour la synthèse de molécules essentielles, telles que les acides aminés.

La plupart des espèces de Rhizobium sont assez sélectives quant au nombre d'hôtes qu'elles peuvent infecter. Certaines espèces ont un seul hôte. En revanche, un petit nombre de bactéries se caractérise par sa promiscuité et son large spectre d'hôtes potentiels.

Attraction entre rhizobia et racines

L'attraction entre les bactéries et les racines des légumineuses est médiée par des agents chimiques dégagés par les racines. Lorsque les bactéries et la racine sont proches, une série d'événements se produit au niveau moléculaire.

Les flavonoïdes des racines induisent dans la bactérie les gènes nod. Cela conduit à la production d'oligosaccharides appelés facteurs LCO ou nod. Les LCO se lient aux récepteurs, formés de motifs de lysine, dans les poils absorbants, initiant ainsi les événements de signalisation.

Il y a d'autres gènes - en plus de nod - impliqués dans le processus de symbiose, tels que exo, nif et fix.

Leghémoglobine

La leghémoglobine est une molécule de protéine, typique de la relation symbiotique entre le rhizobium et les légumineuses. Comme son nom l'indique, il ressemble beaucoup à une protéine plus connue: l'hémoglobine.

A l'instar de son analogue sanguin, la leghémoglobine a la particularité d'avoir une forte affinité pour l'oxygène. Étant donné que les concentrations élevées en oxygène ont une incidence négative sur le processus de fixation qui se produit dans les nodules, la protéine est responsable de sa conservation pour que le système continue de fonctionner correctement.

Taxonomie

Environ 30 espèces de Rhizobium sont connues, les plus connues étant Rhizobium cellulosilyticum et Rhizobium leguminosarum. Ceux-ci appartiennent à la famille des Rhizobiacées, qui abrite également d'autres genres: Agrobacterium, Allorhizobium, Pararhizobium, Neorhizobium, Shinella et Sinorhizobium.

L'ordre est Rhizobiales, la classe est Alphaproteobacteria, le Phylum Proteobacteria et le royaume des bactéries.

Morphologie

Les rhizobiums sont des bactéries qui infectent sélectivement les racines des légumineuses. Ils se caractérisent par leur Gram négatif, leur capacité de déplacement et leur forme rappelle celle d'une canne. Ses dimensions vont de 0, 5 à 0, 9 micromètres de large et de 1, 2 à 3, 0 micromètres de long.

Elles diffèrent du reste des bactéries présentes dans le sol en présentant deux formes: la morphologie libre trouvée dans les sols et la forme symbiotique au sein de leur plante hôte.

Outre la morphologie de la colonie et la coloration de Gram, il existe d’autres méthodes permettant d’identifier les bactéries du genre Rhizobium, notamment les tests d’utilisation des éléments nutritifs, tels que le test de la catalase, l’oxydase, et utilisations du carbone et de l'azote.

De la même manière, des tests moléculaires ont été utilisés pour l'identification, tels que l'application de marqueurs moléculaires.

Habitat

En général, les rhizobiums de la famille des rhizobiacées présentent la particularité d’être associés principalement à des plantes de la famille des fabacées.

La famille des fabacées comprend les légumineuses - céréales, lentilles, luzerne, pour ne nommer que quelques espèces connues pour leur valeur gastronomique. La famille appartient aux Angiospermes, étant la troisième plus grande famille. Ils sont largement répandus dans le monde entier, des régions tropicales aux régions arctiques.

On ne connaît qu'une seule espèce de plante non légumineuse établissant des relations symbiotiques avec Rhizobium: Parasponea, un genre de plantes de la famille des Cannabáceas.

De plus, le nombre d'associations pouvant être établies entre le microorganisme et la plante dépend de nombreux facteurs. Parfois, l’association est limitée par la nature et l’espèce de la bactérie, alors que dans d’autres, elle dépend de la plante.

D'autre part, sous leur forme libre, les bactéries font partie de la flore naturelle du sol - jusqu'à ce que le processus de nodulation se produise. Notez que bien qu'il y ait des légumineuses et des rhizobiums dans le sol, la formation de nodules n'est pas assurée, car les souches et les espèces des membres de la symbiose doivent être compatibles.

Avantages et applications

La fixation de l'azote est un processus biologique crucial. Implique l'apport d'azote dans l'atmosphère, sous forme de N 2 et se réduit en NH 4 +. Ainsi, l'azote peut entrer et être utilisé dans l'écosystème. Ce processus revêt une grande importance dans différents types d’environnements, qu’il soit terrestre, d’eau douce, marin ou arctique.

Il semble que l'azote soit un élément qui limite, dans la plupart des cas, la croissance des cultures et joue un rôle limitant.

Du point de vue commercial, le rhizobia peut être utilisé comme activateur en agriculture grâce à sa capacité à fixer l'azote. Par conséquent, il existe un commerce lié au processus d'inoculation de ladite bactérie.

L'inoculation du rhizobium a des effets très positifs sur la croissance de la plante, son poids et le nombre de graines qu'elle produit. Des dizaines d’études sur les légumineuses ont prouvé expérimentalement ces avantages.