Acide abscissique (ABA): mécanisme d'action, fonctions, effets

L'acide abscissique (ABA) est l'une des principales hormones des légumes. Cette molécule participe à une série de processus physiologiques essentiels, tels que la germination des graines et la tolérance avant le stress environnemental.

Historiquement, il se rapportait à l'acide abscissique avec le processus d'abscission des feuilles et des fruits (d'où son nom). Toutefois, il est aujourd'hui admis que l’ABA ne participe pas directement à ce processus. En fait, bon nombre des fonctions traditionnelles attribuées aux hormones ont été remises en cause par les technologies actuelles.

Dans les tissus végétaux, le manque d'eau entraîne la perte de la turgescence dans les structures de la plante. Ce phénomène stimule la synthèse de l'ABA, déclenchant des réponses de type adaptatif, telles que la fermeture de stomates et la modification du schéma d'expression des gènes.

L'ABA a également été isolé de champignons, de bactéries et de certains métazoaires, y compris l'homme, bien qu'aucune fonction spécifique de la molécule n'ait été déterminée dans ces lignées.

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Perspective historique

Dès les premières découvertes de substances ayant la capacité d'agir comme des "hormones végétales", on soupçonnait l'existence d'une molécule inhibitrice de la croissance.

En 1949, cette molécule a été isolée. Grâce à l'étude des boutons dormants, il a été possible de déterminer qu'ils contenaient des quantités importantes d'une substance potentiellement inhibitrice.

Ceci était responsable du blocage de l'action de l'auxine (hormone végétale principalement connue pour sa participation à la croissance) chez les coléoptiles Avena .

En raison de ses propriétés inhibitrices, cette substance s'appelle initialement la dormin. Par la suite, certains chercheurs ont identifié des substances susceptibles d’accroître le processus d’abscission dans les feuilles, ainsi que dans les fruits. L'un de ces dormins a été identifié chimiquement et a été appelé "abscisina" - par son action pendant l'abscission.

Les enquêtes suivantes ont pu corroborer le fait que les appels dorminas et abscisinas étaient chimiquement la même substance et se nommaient "acide abscisique".

Caractéristiques

L'acide abscissique, en abrégé ABA, est une hormone végétale impliquée dans une série de réactions physiologiques, telles que les réponses à des périodes de stress environnemental, la maturation de l'embryon, la division et l'allongement cellulaires, la germination de la graine, entre autres.

Cette hormone se trouve dans toutes les plantes. On peut également le trouver chez certaines espèces très spécifiques de champignons, de bactéries et de métazoaires - des cnidaires à l'homme.

Il est synthétisé à l'intérieur des plastides végétaux. Cette voie anabolique a pour précurseur la molécule appelée isopentényl pyrophosphate.

Il est généralement obtenu à partir des parties inférieures des fruits, en particulier dans la région inférieure de l'ovaire. L'acide abscissique augmente en concentration lorsque la chute des fruits approche.

Si de l'acide abscissique est appliqué expérimentalement dans une partie des bourgeons végétatifs, les primordiums des feuilles deviennent des cataphylles et le jaune constitue une structure d'hivernage.

Les réponses physiologiques des plantes sont complexes et plusieurs hormones sont impliquées. Par exemple, les gibbérilines et les cytokinines semblent avoir des effets contrastés par rapport à ceux de l'acide abscissique.

La structure

Structurellement, la molécule d'acide abscissique a 15 atomes de carbone et sa formule est C 15 H 20 O 4, où le carbone représente l'activité optique.

C'est un acide faible avec un pKa proche de 4, 8. Bien qu'il existe plusieurs isomères chimiques de cette molécule, la forme active est le S - (+) - ABA, avec la chaîne latérale 2- cis -4- trans . Le formulaire R n’a montré d’activité que dans certains essais.

Mécanisme d'action

L'ABA se caractérise par un mécanisme d'action très complexe, qui n'a pas été complètement révélé.

Il n'a pas encore été possible d'identifier un récepteur de l'ABA - comme ceux qui ont été trouvés pour d'autres hormones, telles que les auxines ou les gibbérilines. Cependant, certaines protéines membranaires semblent être impliquées dans la signalisation de l'hormone, telles que GCR1, RPK1, entre autres.

En outre, un nombre important de seconds messagers impliqués dans la transmission du signal hormonal est connu.

Enfin, plusieurs voies de signalisation ont été identifiées, telles que les récepteurs PYR / PYL / RCAR, les phosphatases 2C et les kinases SnRK2.

Fonctions et effets sur les plantes

L'acide abscissique a été associé à un large éventail de processus essentiels des plantes. Parmi ses fonctions principales, on peut citer le développement et la germination de la graine.

Il intervient également dans les réponses aux conditions environnementales extrêmes, telles que le froid, la sécheresse et les régions à fortes concentrations de sel. Ensuite, nous décrirons les plus pertinents:

Stress hydrique

L'accent a été mis sur la participation de cette hormone en présence de stress hydrique, où l'augmentation de l'hormone et la modification du schéma d'expression des gènes sont essentielles à la réponse de la plante.

Lorsque la sécheresse affecte la plante, cela peut être mis en évidence car les feuilles commencent à se faner. À ce stade, l'acide abscissique se déplace vers les feuilles et s'y accumule, générant la fermeture des stomates. Ce sont des structures ressemblant à des vannes qui assurent la médiation des échanges gazeux chez les plantes.

L'acide abscissique agit sur le calcium: une molécule capable de jouer le rôle de second messager. Cela provoque l'augmentation de l'ouverture des canaux ioniques de potassium situés à l'extérieur de la membrane plasmique des cellules qui constituent les stomates, appelées cellules de garde.

Ainsi, une perte d'eau importante se produit. Ce phénomène osmotique engendre une perte de turgescence de la plante, la rendant ainsi faible et flasque. Il est proposé que ce système fonctionne comme une alerte au processus de sécheresse.

En plus de la fermeture des stomates, ce processus implique également une série de réponses qui modifient l'expression génique, affectant plus de 100 gènes.

Dormance de la graine

La dormance de la graine est un phénomène adaptatif qui permet aux plantes de résister à des conditions environnementales défavorables, que ce soit la lumière, l’eau, la température, entre autres. En ne germant pas à ces stades, la croissance de la plante est assurée à une époque où l'environnement est plus bienveillant.

Empêcher une graine de germer au milieu de l'automne ou au milieu de l'été (si les chances de survie sont très faibles à ce moment-là) nécessite un mécanisme physiologique complexe.

Historiquement, on a considéré que cette hormone joue un rôle crucial dans l’arrêt de la germination au cours de périodes préjudiciables à la croissance et au développement. Il a été constaté que les niveaux d'acide abscissique peuvent augmenter jusqu'à 100 fois au cours du processus de maturation de la graine.

Ces taux élevés de ladite hormone végétale inhibent le processus de germination et, à leur tour, induisent la formation d'un groupe de protéines contribuant à la résistance au manque d'eau extrême.

Germination de la graine: élimination de l'acide abscisique

Pour que la graine puisse germer et terminer son cycle de vie, il faut éliminer ou inactiver l’acide abscissique. Il y a plusieurs façons d'atteindre cet objectif.

Dans les déserts, par exemple, l'acide abscissique est éliminé par temps de pluie. D'autres semences ont besoin de stimuli lumineux ou de température pour inactiver l'hormone.

La germination est dirigée par l'équilibre hormonal entre l'acide abscissique et les gibbérilines (une autre hormone végétale largement connue). Selon la substance prédominante dans la plante, la germination a lieu ou ne se produit pas.

Événements d'abscission

Il existe aujourd'hui des preuves à l'appui de l'idée que l'acide abscissique ne participe pas à la dormance du jaune, et aussi ironique que cela puisse paraître, pas à l'abscission des feuilles - processus d'où son nom.

On sait actuellement que cette hormone ne contrôle pas directement le phénomène d'abscission. La forte présence de l'acide reflète son rôle dans la promotion de la sénescence et la réponse au stress, des événements qui précèdent l'abscission.

Retard de croissance

L'acide abscissique agit en tant qu'antagoniste (c'est-à-dire qu'il joue des fonctions opposées) des hormones de croissance: auxines, cyclinines, gibbérilines et brassinostéroïdes.

Fréquemment, cette relation antagoniste comprend une relation multiple entre l'acide abscissique et diverses hormones. De cette façon, un résultat physiologique est orchestré dans le légume.

Bien que cette hormone ait été considérée comme un inhibiteur de croissance, il n’existe toujours aucune preuve concrète pouvant appuyer totalement cette hypothèse.

Il est connu que les tissus jeunes contiennent des quantités importantes d’acides abscissiques et que les nains déficients en cette hormone sont nains: principalement pour leur capacité à réduire la transpiration et pour la production exagérée d’éthylène.

Rythmes circadiens

Il a été déterminé que la quantité d'acide abscissique dans les plantes fluctue quotidiennement. Pour cette raison, il est présumé que l'hormone peut agir comme une molécule de signal, permettant à la plante d'anticiper les fluctuations de lumière, de température et de quantité d'eau.

Utilisations potentielles

Comme mentionné précédemment, la synthèse de l'acide abscissique est étroitement liée au stress hydrique.

Par conséquent, cette voie et l'ensemble du circuit impliqué dans la régulation de l'expression des gènes et des enzymes impliquées dans ces réactions sont une cible potentielle pour générer, par génie génétique, des variants qui tolèrent avec succès des concentrations élevées en sel et des périodes de eau rare