Neocallimastigomycota: caractéristiques, taxonomie, nutrition, habitat

Neocallimastigomycotas est une division des champignons endosymbiotiques obligatoires dans le tube digestif des mammifères herbivores ruminants et non ruminants, ainsi que des reptiles herbivores. Ils peuvent être unicellulaires ou multicellulaires et avoir des spores flagellées (zoospores).

Jusqu'à récemment, ils étaient considérés comme un ordre au sein du phylum Chytridiomicota, mais en 2007, le groupe a été élevé à la catégorie des bords. Il est actuellement divisé en 8 genres et environ 20 espèces ont été décrites.

Les espèces Neocallimastigomycota se développent dans des conditions anaérobies pour lesquelles elles possèdent des organites spécialisés appelés hydrogénosomes. Ces organites remplissent des fonctions similaires à celles de la mitochondrie chez des organismes vivant dans des conditions aérobies.

Au cours de leur cycle de vie, ils forment des zoospores qui adhèrent au matériel végétal. Plus tard, ils sont enkystés et germent. En se développant, ils forment des sporanges qui donneront naissance à de nouvelles zoospores.

Ce groupe de champignons joue un rôle important dans l'écologie complexe du système digestif des herbivores. En outre, ils produisent des enzymes potentiellement utiles en biotechnologie qui ont été utilisés comme digestifs dans les formules d’aliments pour animaux.

Caractéristiques générales

Les Neocallimastigomycotas sont des organismes endosymbiotiques obligatoires, c'est-à-dire qu'ils ne se trouvent pas dans la vie libre, mais sont toujours associés au tube digestif des animaux herbivores. Ils sont uni aux champignons multicellulaires, à paroi cellulaire.

Ils produisent des thalles végétatifs qui développent des sporanges, à partir de zoospores avec un ou plusieurs flagelles. Ces zoospores situées dans le rumen d'herbivores étaient initialement classées comme protozoaires.

Les zoospores sont considérées comme uniflagellées lorsque 90% des spores ont un seul flagelle et les 10% restants, de deux à quatre flagelles. Les groupes multiflagellés présentent des zoospores avec plus de quatre flagelles, et chez certaines espèces, on a observé jusqu'à 17 flagelles.

Les prédateurs connus de Neocallimastigomycota, tels que les protozoaires, attaquent les zoospores et produisent des enzymes qui dégradent les parois cellulaires du champignon.

Métabolisme et impact biologique

Certaines adaptations intéressantes que ces champignons présentent sont qu’elles se développent dans un environnement anaérobie. Ils ne présentent pas les mitochondries, les cytochromes et certaines caractéristiques biochimiques du cycle de phosphorylation oxydative.

Au lieu de cela, ils ont des organites spécialisés similaires aux hydrogénosomes, semblables à ceux de la mitochondrie, qui produisent de l'énergie cellulaire à partir du métabolisme du glucose sans avoir besoin d'oxygène.

L'hydrogénase contenue dans les hydrogénosomes produit de l'hydrogène, du CO2, du formiate et de l'acétate, en tant que déchets métaboliques. Ces composés, ainsi que le lactate et l'éthanol, sont les principaux produits finaux de la fermentation.

Ils sont produits à partir de la dégradation fongique anaérobie et de la fermentation de polysaccharides de parois cellulaires végétales.

Applications biotechnologiques

La capacité de Neocallimastigomycota à dégrader les fibres végétales leur confère un rôle biologique important dans la nutrition de nombreux herbivores, principalement des ruminants.

En ce sens, il a été expérimenté d’ajouter des suppléments de champignons anaérobies à l’alimentation, avec de très bons résultats.

Pour les herbivores non ruminants, tels que les poules, l’approvisionnement en champignons n’est pas efficace. Ceci est probablement dû à leur incapacité à survivre dans le tube digestif de ce type d'animaux.

Cependant, les bons résultats ont été d'ajouter directement les enzymes produites par Neocallimastigomycotas dans ses compléments alimentaires.

Les capacités biochimiques de Neocallimastigomycotas les rendent également potentiellement utiles en biotechnologie pour la conversion de la lignocellulose en produits bioénergétiques.

Phylogénie et taxonomie

Les Neocallimastigomycotas ont été à l'origine classés comme Chytridiomicotas. Par la suite, en tenant compte des caractères morphologiques, écologiques et ultrastructurels, on a attribué le rang de limite.

Environ 8 genres et 20 espèces de Neocallimastigomycotas sont connus, bien que de nombreux isolats ne soient toujours pas classés.

Les genres

Anaeromyces, Neocallimastix, Orpinomyces et Piromyces possèdent un talus rhizoïdal ramifié fibreux avec des sporanges. Chez Anaeromyces, le thalle est polycentrique (nombreux sporanges) avec des zoospores uniflagellées.

Neocallimastix est monocentrique (un seul sporange) avec des zoospores multiflagellées. Orpinomyces a un talus polycentrique et des zoospores multiflagellés. Piromyces a un talus monocentrique avec des zoospores uniflagellées.

Deux genres ont des thalles composés de cellules végétatives bulbeuses (mycélium bulbeux) et de sporanges: Caecomyces et Cyllamyces .

Ils diffèrent par le fait que Caecomyces possède un ou très peu de zoosporangios, qui se développent directement sur les cellules bulbeuses ou à la fin d’un sporangiophore simple. Cyllamyces produit de multiples sporanges dans les sporangiophores ramifiés.

Deux nouveaux genres ( Oontomyces et Buwchfawromyces ) sont proposés sur la base d'informations moléculaires.

La nutrition

Ces champignons dégradent la cellulose et l'hémicellulose présentes dans les cellules des plantes qui consomment les herbivores qui les hébergent.

Ils jouent un rôle important dans le processus de digestion de ces espèces en raison de la production d'enzymes cellulolytiques, hémicellulolytiques, glycolytiques et protéolytiques, qui décomposent les tissus végétaux.

Habitat

Les Neocallimastigomycota ne vivent pas librement. Ils sont situés dans l'environnement anaérobie du rumen, de l'intestin postérieur et des matières fécales des herbivores ruminants ou non ruminants.

Espèces hôtes

On les trouve principalement chez les mammifères ruminants, domestiques (moutons, chèvres, vaches et chevaux) et sauvages (yak, zèbres, girafes, gazelles, singes, éléphants, rhinocéros, hippopotames, bison, lamas, klamaro, kangourous, etc.). Ils habitent également des reptiles herbivores, tels que l'iguane vert.

Reproduction

Colonisation du matériel végétal

Le matériel végétal qui pénètre dans le rumen est colonisé par des zoospores flagellées qui sont libérées par les sporanges.

Les zoospores sont liées au matériel végétal à orientation chimiotactique (suivant les signaux chimiques des sucres libérés par les débris végétaux). Ensuite, ils libèrent leur flagelle et leur enkyste.

Germination et pénétration tissulaire

La germination se produit par l'émission d'un tube germinatif à l'extrémité opposée à celle du flagelle.

Le développement du kyste est différent chez les espèces monocentriques et polycentriques. Chez les espèces monocentriques, les noyaux restent dans le kyste et génèrent des rhizoïdes anuclés (sans noyaux). Le kyste se développe et forme un seul sporange (développement endogène).

Dans les espèces polycentriques, des rhizoïdes nucléés sont générés qui génèrent plusieurs sporanges (développement exogène).

Les kystes produisent des rizomicellios qui se développent et pénètrent profondément dans les tissus des plantes. Ceux-ci sécrètent des enzymes qui digèrent les tissus végétaux et obtiennent les nutriments nécessaires à la production des sporanges.

Lorsque le sporange mûrit, il en libère un à 80 zoospores. Les champignons colonisent principalement les tissus vasculaires des plantes et plus le régime alimentaire est fibreux, plus la population de champignons est importante.

Les Neocallimastigomycotas sont considérés comme infectant les animaux hôtes par voie aérienne, au moyen de structures de résistance.