Réticulum Endoplasmique: Caractéristiques, Classification, Structure et Fonctions
Le réticulum endoplasmique est un organite cellulaire membranaire présent dans toutes les cellules eucaryotes. Ce système complexe occupe environ plus de la moitié des membranes d'une cellule animale commune. Les membranes continuent jusqu'à ce qu'elles rencontrent la membrane nucléaire, formant un élément continu.
Cette structure est répartie dans le cytoplasme cellulaire sous la forme d'un labyrinthe. C'est une sorte de réseau de tubules reliés les uns aux autres avec des structures en forme de poches. La biosynthèse des protéines et des lipides se produit dans le réticulum endoplasmique. Presque toutes les protéines qui doivent être transportées à l'extérieur de la cellule passent d'abord par le réticulum.
La membrane du réticulum n’est pas seulement responsable de la séparation de l’intérieur de cet organite de l’espace cytoplasmique et de la médiation du transport de molécules entre ces compartiments cellulaires; Il intervient également dans la synthèse des lipides, qui feront partie de la membrane plasmique de la cellule et des membranes des autres organites.
Le réticulum est divisé en lisse et rugueux, en fonction de la présence ou non de ribosomes dans ses membranes. Le réticulum endoplasmique rugueux a des ribosomes attachés à la membrane (la présence de ribosomes lui donne un aspect "rugueux") et la forme des tubules est légèrement droite.
Par contre, le réticulum endoplasmique lisse est dépourvu de ribosomes et la forme de la structure est beaucoup plus irrégulière. La fonction du réticulum endoplasmique rugueux est principalement dirigée vers le traitement des protéines. En revanche, le smooth est responsable du métabolisme des lipides.
Caractéristiques générales
Le réticulum endoplasmique est un réseau membraneux présent dans toutes les cellules eucaryotes. Il est composé de saccules ou citernes et de structures tubulaires qui forment un continuum avec la membrane du noyau et qui sont répartis dans toute la cellule.
La lumière du réticulum se caractérise par le fait qu’elle contient de fortes concentrations d’ions calcium, ainsi qu’un environnement oxydant. Les deux propriétés vous permettent de remplir vos fonctions.
Le réticulum endoplasmique est considéré comme le plus grand organite présent dans les cellules. Le volume cellulaire de ce compartiment couvre environ 10% de l'intérieur de la cellule.
Classification
Réticulum endoplasmique rugueux
Le réticulum endoplasmique rugueux présente une forte densité de ribosomes à la surface. C'est la région où se produisent tous les processus liés à la synthèse et à la modification des protéines. Son apparence est principalement tubulaire.
Réticulum endoplasmique lisse
Le réticulum endoplasmique lisse ne contient pas de ribosomes. Il est abondant dans les types de cellules qui ont un métabolisme actif dans la synthèse des lipides; par exemple, dans les cellules des testicules et des ovaires, qui sont des cellules produisant des stéroïdes.
De même, le réticulum endoplasmique lisse se trouve dans une proportion assez élevée dans les cellules du foie (hépatocytes). La production de lipoprotéines a lieu dans cette zone.
Comparé au réticulum endoplasmique rugueux, sa structure est plus compliquée. L'abondance du réticulum lisse par rapport au réticulum rugueux dépend principalement du type de cellule et de la fonction de celui-ci.
La structure
L'architecture physique du réticulum endoplasmique est un système membranaire continu constitué de sacs et de tubules interconnectés. Ces membranes s'étendent jusqu'au noyau en formant une seule lumière.
Le réticule est construit par plusieurs domaines. La distribution est associée à d'autres organites, à différentes protéines et aux composants du cytosquelette. Ces interactions sont dynamiques.
Structurellement, le réticulum endoplasmique est constitué de l'enveloppe nucléaire et du réticulum endoplasmique périphérique, constitué des tubules et des sacs. Chaque structure est liée à une fonction spécifique.
L'enveloppe nucléaire, comme toutes les membranes biologiques, est constituée d'une bicouche lipidique. L'intérieur délimité par celui-ci est partagé avec le réticulum périphérique.
Sacs et tubules
Les sacs qui composent le réticulum endoplasmique sont plats et sont généralement empilés. Ils contiennent des régions incurvées sur les bords des membranes. Le réseau tubulaire n'est pas une entité statique; Il peut grandir et se restructurer.
Le système de sacs et de tubules est présent dans toutes les cellules eucaryotes. Cependant, sa forme et sa structure varient en fonction du type de cellule.
Le réticulum des cellules ayant des fonctions importantes dans la synthèse des protéines est composé principalement de sacs, alors que les cellules les plus liées à la synthèse des lipides et à la signalisation calcique sont composées d’un plus grand nombre de tubules.
Les cellules sécrétoires du pancréas et des cellules B sont des exemples de cellules présentant un nombre élevé de poches. En revanche, les cellules musculaires et les cellules hépatiques possèdent un réseau de tubules proéminents.
Fonctions
Le réticulum endoplasmique est impliqué dans une série de processus incluant la synthèse, le trafic et le repliement de protéines, ainsi que des modifications telles que le pontage disulfure, la glycosylation et l'ajout de glycolipides. De plus, il participe à la biosynthèse des lipides membranaires.
Des études récentes ont établi un lien entre le réticulum et les réponses au stress cellulaire, et pourraient même induire des processus d'apoptose, bien que les mécanismes n'aient pas été complètement élucidés. Tous ces processus sont décrits en détail ci-dessous:
Trafic de protéines
Le réticulum endoplasmique est étroitement lié au trafic de protéines; spécifiquement aux protéines qui doivent être envoyées à l'extérieur, à l'appareil de Golgi, aux lysosomes, à la membrane plasmique et, logiquement, à celles qui appartiennent au même réticulum endoplasmique.
Sécrétion de protéines
Le réticulum endoplasmique est le comportement cellulaire impliqué dans la synthèse des protéines qui doit être réalisée à partir de la cellule. Cette fonction a été clarifiée par un groupe de chercheurs des années 60 étudiant des cellules du pancréas dont la fonction est de sécréter des enzymes digestives.
Ce groupe, dirigé par George Palade, a réussi à marquer les protéines en utilisant des acides aminés radioactifs. De cette manière, il était possible de suivre et de localiser les protéines par une technique appelée autoradiographie.
Les protéines marquées par radioactivité pourraient être retrouvées dans le réticulum endoplasmique. Ce résultat indique que le réticulum est impliqué dans la synthèse de protéines dont la destination finale est la sécrétion.
Par la suite, les protéines se déplacent vers l'appareil de Golgi, où elles sont "emballées" dans des vésicules dont le contenu sera sécrété.
La fusion
Le processus de sécrétion se produit parce que la membrane des vésicules peut fusionner avec la membrane plasmique de la cellule (les deux sont de nature lipidique). De cette manière, le contenu peut être libéré à l'extérieur de la cellule.
En d'autres termes, les protéines sécrétées (ainsi que les protéines dirigées vers les lysosomes et la membrane plasmique) doivent suivre une voie spécifique impliquant le réticulum endoplasmique rugueux, l'appareil de Golgi, les vésicules de sécrétion et, enfin, l'extérieur de la cellule.
Protéines membranaires
Les protéines destinées à être incorporées dans certaines biomembranes (membrane plasmique, membrane de l'appareil de Golgi, lysosome ou réticulum) sont d'abord insérées dans la membrane du réticulum et ne sont pas libérées instantanément dans la lumière. Ils doivent suivre la même voie pour les protéines de sécrétion.
Ces protéines peuvent être localisées à l'intérieur des membranes par un secteur hydrophobe. Cette région contient une série de 20 à 25 acides aminés hydrobies pouvant interagir avec les chaînes carbonées des phospholipides. Cependant, la manière dont ces protéines sont insérées est variable.
De nombreuses protéines ne traversent la membrane qu'une seule fois, alors que d'autres le font à plusieurs reprises. De même, il peut s'agir dans certains cas de l'extrémité terminale du carboxyle ou du terminal amino.
L'orientation de ladite protéine est établie pendant la croissance du peptide et est transférée au réticulum endoplasmique. Tous les domaines protéiques pointant vers la lumière du réticulum se trouveront à l'extérieur de la cellule, à son emplacement final.
Pliage et traitement des protéines
Les molécules de protéines ont une conformation tridimensionnelle nécessaire pour remplir toutes leurs fonctions.
L'ADN (acide désoxyribonucléique), par un processus appelé transcription, transmet ses informations à une molécule d'ARN (acide ribonucléique). Ensuite, l'ARN passe aux protéines par le processus de traduction. Les peptides sont transférés dans le réticule lorsque le processus de traduction est en cours.
Ces chaînes d’acides aminés sont disposées sous forme tridimensionnelle dans le réticulum à l’aide de protéines appelées chaperones: une protéine de la famille des Hsp70 ( protéines de choc thermique ou protéines de choc thermique, pour son acronyme en anglais, le nombre 70 désigne sa masse atomique, 70 KDa) appelé BiP.
La protéine BiP peut se lier à la chaîne polypeptidique et médier son repliement. De même, il participe à l'assemblage des différentes sous-unités constituant la structure quaternaire des protéines.
Les protéines qui n'ont pas été correctement repliées sont retenues par le réticulum et restent liées au BiP ou se dégradent.
Lorsque la cellule est soumise à des conditions de stress, le réticule y réagit et, par conséquent, le repliement correct des protéines ne se produit pas. La cellule peut se tourner vers d'autres systèmes et produire des protéines qui maintiennent l'homéostasie du réticulum.
Formation de ponts disulfure
Un pont disulfure est une liaison covalente entre les groupes sulfhydryle qui font partie de la structure de l'acide aminé cystéine. Cette interaction est cruciale pour le fonctionnement de certaines protéines. de plus, il définit la structure des protéines qui les présentent.
Ces liens ne peuvent pas être formés dans d'autres compartiments cellulaires (par exemple, dans le cytosol), car ils ne possèdent pas un environnement oxydant qui en favorise la formation.
Il existe une enzyme impliquée dans la formation (et la dégradation) de ces liaisons: la protéine disulfure isomérase.
Glycosylation
Dans le réticulum, le processus de glycosylation se produit dans des résidus d'asparagine spécifiques. Comme le repliement des protéines, la glycosylation se produit pendant le processus de traduction.
Les unités oligosaccharidiques sont constituées de quatorze résidus de sucre. Ils sont transférés à l'asparagine par une enzyme appelée oligosacaryltransférase, située dans la membrane.
Pendant que la protéine est dans le réticulum, trois résidus de glucose et un de mannose sont éliminés. Ces protéines sont introduites dans l'appareil de Golgi pour continuer leur traitement.
Par ailleurs, certaines protéines ne sont pas ancrées à la membrane plasmique par une portion de peptides hydrophobes. En revanche, ils sont liés à certains glycolipides qui fonctionnent comme un système d’ancrage et sont appelés glycosylphosphatidylinositol (en abrégé GPI).
Ce système est assemblé dans la membrane du réticulum et implique la liaison de GPI au carbone terminal de la protéine.
Synthèse de lipides
Le réticulum endoplasmique joue un rôle crucial dans la biosynthèse des lipides; spécifiquement, le réticulum endoplasmique lisse. Les lipides sont un composant indispensable des membranes plasmiques des cellules.
Les lipides sont des molécules hautement hydrophobes, ils ne peuvent donc pas être synthétisés en milieu aqueux. Par conséquent, sa synthèse se produit en association avec les composants membraneux existants. Le transport de ces lipides se produit dans les vésicules ou les protéines de transport.
Les membranes des cellules eucaryotes sont constituées de trois types de lipides: les phospholipides, les glycolipides et le cholestérol.
Les phospholipides sont des dérivés du glycérol et sont les constituants structurels les plus importants. Celles-ci sont synthétisées dans la région du réticulum qui pointe vers le visage cytosolique. Différentes enzymes participent au processus.
La membrane se développe grâce à l'intégration de nouveaux lipides. Grâce à l’existence de l’enzyme flipase, une croissance peut se produire dans les deux moitiés de la membrane. Cette enzyme est responsable du déplacement des lipides d’un côté à l’autre de la bicouche.
Les processus de synthèse du cholestérol et des céramides se produisent également dans le réticulum. Ce dernier se rend à l’appareil de Golgi pour créer des glycolipides ou de la sphingomyéline.
Stockage de calcium
La molécule de calcium participe en tant qu'agent de signalisation de différents processus, soit la fusion, soit l'association de protéines avec d'autres protéines ou avec des acides nucléiques.
L'intérieur du réticulum endoplasmique présente des concentrations de calcium de 100 à 800 µM. Les canaux calciques et les récepteurs qui libèrent le calcium se trouvent dans le réticulum. La libération de calcium se produit lorsque la phospholipase C est stimulée par l'activation de récepteurs couplés à la protéine G (GPCR).
En outre, le bisphosphate de 4, 5-phosphatidylinositol est éliminé dans le diacylglycérol et l’inositol triphosphate; ce dernier est responsable de la libération de calcium.
Les cellules musculaires possèdent un réticulum endoplasmique spécialisé dans la séquestration des ions calcium, appelé réticulum sarcoplasmique. Il est impliqué dans les processus de contraction musculaire et de relaxation.
