Substance noire: anatomie, fonctions et maladies connexes
La substantia nigra est une partie hétérogène du mésencéphale, une région spécifique du cerveau. De même, il s'agit d'un élément important du système des noyaux gris centraux.
En particulier, il s'agit d'une partie dorsale du cerveau caractérisée par des neurones contenant de la neuromélanine, un pigment sombre spécifique du cerveau.
Le nom de substance noire fait donc référence à l'apparence même que les neurones des régions spécifiques du mésencéphale adoptent. Celles-ci ont une couleur sombre, très similaire au noir.
La substance noire est formée de neurones dopaminergiques et GABAergiques et joue un rôle important dans le contrôle des activités motrices.
Dans cet article, nous expliquons les caractéristiques de la substance noire, examinons ses propriétés et fonctions anatomiques et discutons des maladies associées à cet élément du cerveau.
Anatomie de la substance noire
La substantia nigra constitue une région du cerveau qui repose dorsalement sur les pédoncules cérébraux et s'étend de façon rostrocaudale le long du mésencéphale.
Les premières études sur cette substance particulière ont été réalisées par Mingazzini en 1888 et par Sano en 1919. Depuis lors, il a été conclu que la substance noire est divisée en deux parties macroscopiques.
La première, appelée partie dorsale, est caractérisée par le fait qu’elle est une substance très riche en neurones contenant de la neuromélanine. La couleur de ce pigment rend les cellules de cette région plus foncées que la normale.
L'autre partie de la substance noire est située dans la région la plus ventrale, où se trouve la structure de substance noire la plus volumineuse. Il a une forme ovoïde plate et se caractérise par le fait qu'il est plus pauvre en cellules.
Enfin, certains auteurs défendent l'existence d'une partie latérale de la substance noire. Cependant, cette partie est actuellement considérée comme faisant partie de la partie ventrale de la substance.
D'autre part, les deux parties de la substance noire peuvent aussi être facilement différenciées par le type de neurotransmetteur qu'elles incluent. Alors que les neurones de la partie dorsale contiennent de fortes concentrations de dopamine, les neurones de la partie ventrale sont plus riches en GABA.
Neurones de la substance noire
Trois principaux types de neurones ont été décrits dans le système nerveux. Celles-ci se différencient principalement par leur taille et leur localisation.
Le premier type de neurones est constitué de grandes cellules. Elles se trouvent dans la région ventrale de la substance noire et désignent la région appelée substance noire réticulaire.
Les seconds types de neurones sont des cellules un peu plus petites, classées comme "neurones moyens". Celles-ci se trouvent dans la région dorsale de la substantia nigra et font référence à la substance compacte nigra.
Enfin, le troisième type de neurones est constitué de petites cellules qui se trouvent dans les deux parties de la substance noire, dorsale et ventrale. En d'autres termes, la substance réticulée noire et la substance noire compacte contiennent de petits neurones.
Les neurones dopaminergiques sont très abondants dans la substance noire compacte (région dorsale). Cependant, ils peuvent être localisés dans différentes régions du mésencéphale, y compris la région ventrale (substance noire réticulée).
Les neurones dopaminergiques se distinguent par des techniques d'histofuorescence et immunohistochimiques, ainsi que par une coloration de Nissl, ce type de neurones présentant des masses élevées de substance Nissl.
Les neurones dopaminergiques ont un corps neuronal moyen, situé dans la substance noire compacte. Il présente plusieurs processus dendritiques principaux, généralement entre 3 et 6 processus pouvant être bifurcés jusqu'à 4 fois.
Une ou deux dendrites de ces neurones sont introduites dans la substance noire réticulaire. L'axone des cellules dopaminergiques provient de l'une des principales dendrites et n'est pas myélinisé.
L'axone n'émet pas de collatérales à l'intérieur de la substance noire et traverse l'hypothalamus latéral jusqu'à ce qu'il atteigne les régions striées. Les autres dendrites du neurone se ramifient dans la substance noire compacte.
De plus, les neurones dopaminergiques possèdent une petite partie de neurones "non dopaminergiques" de petite taille et en forme d'étoile, dont les dendrites ne dépassent pas les limites nucléaires.
Substance noire - substance grise - substance blanche
Outre la substance noire, le cerveau possède un autre type de substances similaires: la substance blanche et la substance grise.
Le principe de ces régions du cerveau est le même. Ce sont des structures cérébrales remplies de neurones et leur nom traite principalement de l’apparition de ce type de cellules.
C'est-à-dire que les neurones faisant référence à la substantia nigra sont sombres, les neurones de la matière grise ont une couleur plus grise et ceux de la matière blanche sont caractérisés par cette couleur.
Cependant, la couleur n'est pas le seul élément qui différencie une substance d'une autre. En ce sens, les éléments les plus importants qui motivent le catalogage de chaque type de substance résident dans la localisation, l'anatomie et les fonctions de leurs neurones.
Substance grise
La matière grise est située dans le cortex cérébral et au centre de la moelle épinière (régions où ni substance blanche ni substance noire n’est présente). Il est principalement constitué de soma neuronal et de dendrites dépourvues de myéline.
Il contient des motonoeuronas, des protoneurones végétatifs, des neurones cordonal, des neurones de type Golgi de Golgi et le ganglion spinal. Comme il ne contient pas de myéline, il n'est pas capable de transmettre rapidement l'influx nerveux et ses fonctions résident principalement dans les processus cognitifs liés au raisonnement.
Substance blanche
La substance blanche a un emplacement opposé à celui de la matière grise. Dans l'encéphale, il est situé à l'intérieur (tandis que la substance grise est située à l'extérieur et dans le cortex) et dans la moelle épinière, il est situé à l'extérieur (tandis que la substance grise est au centre).
La substance blanche se caractérise également par le fait qu'elle est composée de fibres nerveuses myélinisées contenant plusieurs axones (mais pas de somas ni de corps neuronaux).
En ce qui concerne ses fonctions, la substance blanche affecte activement l'apprentissage et le fonctionnement du cerveau. Il distribue les potentiels d'action et agit en tant que retransmetteur et coordinateur de la communication entre les régions du cerveau.
Substance noire
Enfin, la substance noire est située dans le mésencéphale, principalement dans les régions englobant les noyaux gris centraux. Il contient des axones, des dendrites et des soma de neurones. Ses principales fonctions sont liées au mouvement et à l'orientation.
Types de substance noire
La substance noire diffère de la substance blanche et de la substance grise par son apparence, son emplacement, sa structure et sa fonction. Toutefois, au sein de la substance noire, deux régions spécifiques peuvent également être distinguées.
Cette différenciation répond principalement aux types de neurones inclus dans la substance noire. Dans certaines régions, un certain type de cellules prédomine et dans d'autres, différents neurones sont connotés.
De même, les deux régions de la substantia nigra sont associées à des fonctions différentes, ainsi qu'à des pathologies de natures différentes.
Les deux parties de la substance noire sont la partie compacte et la partie réticulée. La partie compacte comprend des groupes dopaminergiques adjacents et la partie réticulée concerne également la partie latérale de la substantia nigra.
Substance noire compacte
La partie compacte de la substance noire est caractérisée par des neurones noirs, colorés à travers le pigment de neuromélanine. Ce pigment augmente avec l'âge, de sorte que les neurones de cette région deviennent plus foncés avec le temps.
Cette partie de la substance noire peut être divisée entre le plancher ventral et le plancher dorsal. Les neurones de la partie compacte reçoivent des signaux inhibiteurs des axones collatéraux des neurones de la partie réticulée de la substantia nigra.
Les cellules dopaminergiques de cette région innervent également d'autres structures du système ganglionnaire de la base, telles que le pallidum médial, la partie réticulée de la substantia nigra et le noyau sous-thalamique.
Son activité est principalement associée aux processus d'apprentissage. Cependant, le fonctionnement de cette région est complexe et peu étudié à l’heure actuelle.
Certaines études suggèrent que la dégénérescence des neurones pigmentés de la substance noire compacte constitue le signe principal de la maladie de Parkinson. Il est donc suggéré que cette région serait impliquée dans le développement de la pathologie.
En ce qui concerne les études électrophysiologiques, plusieurs auteurs soulignent que les neurones de cette région se caractérisent par la présentation de potentiels d'action avec une forme d'onde triphasée, avec la première phase positive et avec une durée moyenne supérieure à 2, 5 millisecondes.
Substance noire réticulée
La substance noire réticulée diffère de la substance noire compacte par la densité des neurones, qui est beaucoup plus petite. En fait, il en résulte une région quelque peu diffuse et les dendrites des neurones sont de préférence perpendiculaires aux afférents cannelés.
Il est constitué d'une population hétérogène de neurones GABAergiques, principalement des neurones de projection de taille moyenne et grande, ainsi que de petits interneurones de forme étoilée.
La faible densité neuronale de la substance noire réticulaire est anatomiquement très similaire à celle du ballon pâle et du noyau entopédonculaire. En fait, en raison de sa cytologie, de ses connexions, de sa neurochimie et de sa physiologie, la substance noire réticulée peut être considérée comme une extension de ces structures cérébrales.
Les neurones moyens ont un corps neuronal de forme variable. Il peut être triangulaire, fusiforme, ovoïde ou polygonale, contenant généralement entre 3 et 5 dendrites primaires originaires du corps neuronal.
Les principales dendrites de la substance noire réticulaire se forment aux pôles des neurones du fuseau et se divisent de manière dichotomique à une courte distance du corps. Les dendrites tertiaires apparaissent généralement à grande distance, près des dendrites terminales.
Les axones des neurones sont millennisés et proviennent du corps ou des dendrites primaires de la cellule. La plupart d'entre eux se retrouvent dans la substance réticulaire noire ou dans la substance noire compacte.
En ce qui concerne ses fonctions, la substance noire réticulée semble être associée à des processus d’orientation et d’oculomination. De même, cette structure cérébrale a été liée à la maladie de Parkinson et à l'épilepsie.
Fonctions
Les fonctions de la substantia nigra sont aujourd’hui controversées. Les activités de ces régions du cerveau ou les fonctions spécifiques qu'elles remplissent n'ont pas encore été examinées de manière approfondie.
Cependant, les données obtenues sur son activité suggèrent que la substance noire pourrait être impliquée dans quatre processus principaux: l’apprentissage, la planification motrice, le mouvement des yeux et la recherche de la récompense.
Apprentissage
L'association entre l'apprentissage et la substance noire est liée à la relation entre cette structure et la maladie de Parkinson. De nos jours, il est bien établi que les altérations dans les neurones de la substance noire constituent un signe de la pathologie dégénérative.
En ce sens, les modifications amnésiques provoquées par de nombreux sujets atteints de la maladie de Parkinson ont motivé le début de l’étude du rôle de la substantia nigra dans l’apprentissage.
Plus précisément, une équipe de chercheurs de l'Université de Pennsylvanie a montré que la stimulation des neurones dopaminergiques de la substance noire peut modifier le processus d'apprentissage.
L'étude a été réalisée sur un groupe de sujets qui ont suivi un traitement contre la maladie de Parkinson par stimulation profonde, ce qui a conduit à une amélioration de l'apprentissage associatif des participants.
Recherche de récompense
Dans la même recherche précédente, il a été démontré que la stimulation des neurones dopaminergiques de la substance noire offrait des sensations gratifiantes chez les individus.
Pour cette raison, il est avancé que cette structure cérébrale pourrait être étroitement liée à la recherche de récompense et à la dépendance.
Planification motrice
Le rôle de la substantia nigra dans la planification motrice est l’une des fonctions les plus étudiées et documentées.
De nombreuses études montrent que les neurones de la substance noire jouent un rôle essentiel dans le développement des mouvements du corps, un fait qui se reflète largement dans les symptômes parkinsoniens à l'origine de leur dégénérescence.
Mouvement des yeux
Enfin, il a également été montré comment les neurones de la substantia nigra interviennent dans les processus de mouvements oculaires. Cette fonction semble être principalement remplie par la substance noire réticulée.
