Espace périplasmique: caractéristiques et fonctions
L' espace périplasmique est une région de l'enveloppe ou de la paroi cellulaire de bactéries à gram négatif qui peut être vue par des microphotographies électroniques comme l'espace entre la membrane plasmique et la membrane externe de celles-ci.
Chez les bactéries à Gram positif, on peut également observer un espace similaire, bien que plus petit, mais situé entre la membrane plasmique et la paroi cellulaire, celles-ci n’ayant pas une double enveloppe membranaire.
Le terme "espace périplasmique" a été utilisé à l'origine par Mitchell en 1961, qui l'a décrit, en utilisant certains paramètres physiologiques, comme un réservoir d'enzymes et un "tamis moléculaire" entre deux couches membraneuses. Les deux termes descriptifs sont toujours vrais aujourd'hui.
Le lecteur doit se rappeler que l’enveloppe cellulaire des bactéries à Gram négatif est une structure de couches multiples et complexes, toutes différentes en termes d’épaisseur, de composition, de fonctionnalité et d’interactions, à la fois élastiques et résistantes, car elles empêchent la désintégration des cellules. grâce au maintien de la pression osmotique interne.
Ces couches comprennent la membrane cytoplasmique, un complexe de lipoprotéines associé à celle-ci et une couche de peptidoglycane incluse dans la région périplasmique; la membrane externe et les couches externes supplémentaires dont le nombre, les caractéristiques et les propriétés physico-chimiques diffèrent selon l'espèce bactérienne considérée.
Le terme "espace périplasmique" désigne littéralement l'espace entourant la membrane plasmatique et constitue l'une des régions de l'enveloppe de la cellule impliquées dans l'établissement de la forme, de la rigidité et de la résistance au stress osmotique.
Caractéristiques
Caractéristiques générales
Différentes études cytologiques ont montré que l’espace périplasmique n’est pas une substance liquide, mais plutôt un gel appelé périplasme. Celui-ci comprend le réseau de peptidoglycanes et divers composants protéiques et moléculaires.
Le peptidoglycane est composé d'unités répétitives du disaccharide acide N-acétyl glucosamine-N-acétylmuramique, qui sont réticulées par des chaînes latérales pentapeptidiques (oligopeptides de 5 résidus d'acide aminé).
Chez les bactéries à gram négatif, l’épaisseur de cet espace peut varier de 1 nm à 70 nm et peut représenter jusqu’à 40% du volume cellulaire total de certaines bactéries.
Un tel compartiment de cellules bactériennes gram-négatives contient une grande proportion de protéines solubles dans l'eau et, par conséquent, de caractéristiques polaires. En fait, des protocoles expérimentaux ont établi que cet espace peut contenir jusqu'à 20% de la teneur totale en eau des cellules.
Caractéristiques structurelles
La membrane externe est étroitement associée au peptidoglycane inclus dans le périplasme grâce à la présence d'une petite protéine abondante appelée lipoprotéine de Braun ou lipoprotéine de murein. Cette protéine est associée à la membrane externe par son extrémité hydrophobe et pointe dans l’espace périplasmique.
La plupart des enzymes de la région périplasmique de la paroi cellulaire bactérienne ne sont liées de manière covalente à aucun composant structural de la paroi, mais elles sont concentrées dans des régions élargies de l'espace périplasmique appelées poches polaires.
Les protéines qui sont liées de manière covalente à un composant structural du périplasme se joignent, selon de nombreuses preuves expérimentales, aux lipopolysaccharides présents dans la membrane plasmique ou dans la membrane externe.
Toutes les protéines présentes dans l'espace périplasmique sont transférées du cytoplasme par deux voies ou systèmes de sécrétion: le système de sécrétion classique (Sec) et le système de double translocation d'arginine (TAT).
Le système classique transloque les protéines dans leur conformation non repliée et celles-ci sont pliées post-succédement par des mécanismes complexes, tandis que les substrats du système TAT sont transloqués complètement repliés et fonctionnellement actifs.
Caractéristiques fonctionnelles générales
Bien qu’elles soient dans la même région spatiale, les fonctions de l’espace périplasmique et du réseau de peptidoglycanes sont très différentes, puisque les premières servent à l’hébergement des composants protéiques et enzymatiques, le dernier servant de support et de renforcement à l’enveloppe. cellulaire
Ce "compartiment" cellulaire de bactéries héberge de nombreuses protéines qui participent à certains processus d'absorption de nutriments. Parmi celles-ci figurent des enzymes hydrolytiques capables de métaboliser des composés phosphorylés et des acides nucléiques.
On peut également trouver des protéines chélatantes, c'est-à-dire des protéines qui participent au transport de substances dans la cellule sous des formes chimiques plus stables et assimilables.
De plus, ladite région de la paroi cellulaire contient généralement bon nombre des protéines nécessaires à la synthèse du peptidoglycane, ainsi que d'autres protéines participant à la modification de composés potentiellement toxiques pour la cellule.
Fonctions
L'espace périplasmique doit être considéré comme un continuum fonctionnel et l'emplacement de plusieurs de ses protéines dépend, plutôt que de limitations physiques à l'intérieur du compartiment, de l'emplacement de certains des composants structurels auxquels elles sont rattachées.
Ce compartiment fournit un environnement oxydant dans lequel de nombreuses structures protéiques peuvent être stabilisées au moyen de ponts disulfure (SS).
La présence de ce compartiment cellulaire dans les bactéries leur permet de séquestrer des enzymes de dégradation potentiellement dangereuses telles que les RNases et les phosphatases alcalines. Elle est connue pour être le précurseur évolutif des lysosomes dans les cellules eucaryotes.
Parmi les autres fonctions importantes de l'espace périplasmique, on peut citer le transport et la chimiotaxie des acides aminés et des sucres, ainsi que la présence de protéines dotées de fonctions de type chaperon qui jouent un rôle dans la biogenèse de l'enveloppe cellulaire.
Les protéines de type chaperon dans l'espace périplasmique sont des protéines accessoires qui contribuent à la catalyse par repliement des protéines transférées dans ce compartiment. Parmi celles-ci figurent certaines protéines disulfure-isomérase, capables d’établir et d’échanger des ponts disulfure.
Un grand nombre d'enzymes de dégradation se trouvent dans le périplasme. La phosphatase alcaline en fait partie et est associée aux lipopolysaccharides membranaires. Sa fonction principale est d'hydrolyser des composés phosphorylés de nature différente.
Certaines études physiologiques ont montré que ces phosphates hydrolysaient des molécules de haute énergie telles que le GTP (guanosine 5'-triphosphate) dans l'espace périplasmique et que la molécule n'entre jamais en contact avec le cytoplasme.
L'espace périplasmique de certaines bactéries dénitrifiantes (capables de réduire les nitrites en azote gazeux) et de quimiolitoautotroprophes (capables d'extraire des électrons de sources inorganiques) contient des protéines de transport d'électrons.
