Nucléoplasme: caractéristiques, structure et fonctions
Le nucléoplasme est la substance dans laquelle sont immergés l'ADN et d'autres structures nucléaires, telles que les nucléoles. Il est séparé du cytoplasme cellulaire au moyen de la membrane centrale, mais il peut échanger des matériaux avec lui à travers les pores nucléaires.
Ses composants principaux sont l'eau et une série de sucres, d'ions, d'acides aminés, de protéines et d'enzymes impliquées dans la régulation des gènes, parmi plus de 300 protéines autres que les histones. En fait, sa composition est similaire à celle du cytoplasme cellulaire.
Des nucléotides sont également présents dans ce fluide nucléaire, qui sont les "blocs" utilisés pour la construction de l'ADN et de l'ARN, à l'aide d'enzymes et de cofacteurs. Dans certaines grandes cellules, telles que celles de l’ acétabulaire, le nucléoplasme est clairement visible.
Auparavant, on pensait que le nucléoplasme consistait en une masse amorphe enfermée dans le noyau, à l'exclusion de la chromatine et du nucléole. Cependant, à l'intérieur du nucléoplasme, se trouve un réseau de protéines responsable de l'organisation de la chromatine et d'autres composants du noyau, appelé matrice nucléaire.
Les nouvelles techniques ont réussi à mieux visualiser ce composant et à identifier de nouvelles structures telles que des feuilles intranucléaires, des filaments de protéines émergeant des pores nucléaires et des machines de traitement de l'ARN.
Caractéristiques générales
Le nucléoplasme, également appelé «suc nucléaire» ou carioplasme, est un colloïde protoplasmique possédant des propriétés similaires au cytoplasme, relativement dense et riche en différentes biomolécules, principalement des protéines.
Dans cette substance se trouvent la chromatine et un ou deux corpuscules appelés nucléoles. Il existe également d'autres immenses structures dans ce fluide, telles que des corps de Cajal, des corps de PML, des corps en spirale ou des mouchetures nucléaires, entre autres.
Dans les corps de Cajal, les structures nécessaires sont concentrées pour le traitement des pré-ARN messagers et des facteurs de transcription.
Les taches nucléaires semblent être similaires aux corps de Cajal, elles sont très dynamiques et se dirigent vers des régions où la transcription est active.
Les corps de la PML semblent être des marqueurs des cellules cancéreuses, car leur nombre augmente incroyablement dans le noyau.
Il existe également une série de corps nucléolaires de forme sphérique de 0, 5 à 2 µm de diamètre composés de globules ou de fibrilles qui, bien qu’ils aient été rapportés dans des cellules saines, ont une fréquence beaucoup plus élevée dans les structures pathologiques.
Les structures nucléaires les plus pertinentes incluses dans le nucléoplasme sont décrites ci-dessous:
Nucléole
Le nucléole est une structure sphérique exceptionnelle située à l’intérieur du noyau des cellules et n’est délimité par aucun type de biomembrane qui les sépare du reste du nucléoplasme.
Il est constitué de régions appelées NOR ( régions organisatrices nucléolaires chromosomiques ) où se trouvent les séquences codant pour les ribosomes. Ces gènes se trouvent dans des régions spécifiques des chromosomes.
Dans le cas particulier des humains, ils sont organisés dans les régions satellites des chromosomes 13, 14, 15, 21 et 22.
Un certain nombre de processus indispensables se produisent dans le nucléole, tels que la transcription, le traitement et l’assemblage des sous-unités constituant les ribosomes.
D'autre part, abstraction faite de sa fonction traditionnelle, des études récentes ont montré que le nucléole est lié aux protéines suppressives des cellules cancéreuses, aux régulateurs du cycle cellulaire et aux protéines des particules virales.
Territoires sous-nucléaires
La molécule d'ADN n'est pas dispersée de manière aléatoire dans le nucléoplasme cellulaire, elle est organisée de manière très spécifique et compacte avec un ensemble de protéines hautement conservées au cours de l'évolution, appelées histones.
Le processus d'organisation de l'ADN permet d'introduire près de quatre mètres de matériel génétique dans une structure microscopique.
Cette association de matériel génétique et de protéines s'appelle la chromatine. Celle-ci est organisée en régions ou domaines définis dans le nucléoplasme, pouvant distinguer deux types: euchromatine et hétérochromatine.
L'euromatine est moins compacte et englobe les gènes dont la transcription est active, car les facteurs de transcription et d'autres protéines y ont accès contrairement à l'hétérochromatine, qui est très compacte.
Les régions d'hétérochromatine sont situées à la périphérie et l'euchromatine plus au centre du noyau et également à proximité des pores nucléaires.
De la même manière, les chromosomes sont répartis dans des zones spécifiques du noyau appelées territoires chromosomiques. En d'autres termes, la chromatine ne flotte pas de manière aléatoire dans le nucléoplasme.
Matrice nucléaire
L'organisation des différents compartiments nucléaires semble être dictée par la matrice nucléaire.
Il s’agit d’une structure interne du noyau composée d’une feuille couplée à des complexes de pores nucléaires, de résidus nucléolaires et d’un ensemble de structures fibreuses et granulaires réparties dans le noyau qui en occupe un volume important.
Les études qui ont tenté de caractériser la matrice ont conclu à sa trop grande diversité pour définir sa constitution biochimique et fonctionnelle.
La feuille est une sorte de couche composite de protéines qui s'étend sur 10 à 20 nm et est juxtaposée à la face interne de la membrane centrale. La constitution de la protéine varie en fonction du groupe taxonomique étudié.
Les protéines qui composent la feuille sont similaires aux filaments intermédiaires et, en plus de la signalisation nucléaire, elles ont des régions globulaires et cylindriques.
Quant à la matrice nucléaire interne, elle contient un grand nombre de protéines avec un site de liaison pour l'ARN messager et d'autres types d'ARN. Dans cette matrice interne se produisent la réplication de l'ADN, la transcription non nucléolaire et le traitement du pré-ARN messager après la transcription.
Nucléosquelette
À l'intérieur du noyau, il existe une structure comparable au cytosquelette des cellules appelée nucléosquelette, constituée de protéines telles que l'actine, la spectrine αII, la myosine et la protéine géante appelée titine. Cependant, l'existence de cette structure est encore débattue par les chercheurs.
La structure
Le nucléoplasme est une substance gélatineuse dans laquelle vous pouvez distinguer différentes structures nucléaires, mentionnées ci-dessus.
Les ribonucléoprotéines, constituées de protéines et d'ARN constituées d'une région riche en acides aminés aromatiques ayant une affinité pour l'ARN, constituent l'un des composants principaux du nucléoplasme.
Les ribonucléoprotéines présentes dans le noyau sont spécifiquement appelées petites ribonucléoprotéines nucléaires.
Composition biochimique
La composition chimique du nucléoplasme est complexe, comprenant des biomolécules complexes telles que des protéines et des enzymes nucléaires, ainsi que des composés inorganiques tels que des sels et des minéraux tels que le potassium, le sodium, le calcium, le magnésium et le phosphore.
Certains de ces ions sont des cofacteurs indispensables des enzymes qui répliquent l'ADN. Il contient également de l'ATP (adénosine triphosphate) et de l'acétyl coenzyme A.
Le nucléoplasme comprend une série d’enzymes nécessaires à la synthèse d’acides nucléiques, tels que l’ADN et l’ARN. Les plus importants sont l'ADN polymérase, l'ARN polymérase, la NAD synthétase, la pyruvate kinase, entre autres.
Une des protéines les plus abondantes dans le nucléoplasme est la nucléoplastie, une protéine acide et pentamérique qui possède des domaines inégaux sur la tête et la queue. Sa caractéristique acide parvient à protéger les charges positives présentes dans les histones et parvient à s'associer au nucléosome.
Les nucléosomes sont des structures similaires aux perles d'un collier, formées par l'interaction de l'ADN avec des histones. De petites molécules de nature lipidique ont également été détectées flottant dans cette matrice semi-persistante.
Fonctions
Le nucléoplasme est la matrice où se déroulent une série de réactions essentielles au bon fonctionnement du noyau et de la cellule en général. C'est l'endroit où se produit la synthèse des sous-unités d'ADN, d'ARN et de ribosomes.
Il fonctionne comme une sorte de "matelas" qui protège les structures qui y sont immergées, tout en fournissant un moyen de transport des matériaux.
Il sert d'intermédiaire de suspension pour les structures sous-nucléaires et, en outre, aide à maintenir la forme du noyau stable, lui conférant rigidité et dureté.
L'existence de plusieurs voies métaboliques dans le nucléoplasme a été démontrée, comme dans le cytoplasme cellulaire. La glycolyse et le cycle de l'acide citrique sont au nombre de ces voies biochimiques.
La voie du phosphate pentose a également été rapportée, ce qui donne du pentose au noyau. De la même manière, le noyau est une zone de synthèse de NAD +, qui agit comme coenzymes de déshydrogénases.
Traitement du messager preARN
Le traitement du pré-ARNm a lieu dans le nucléoplasme et nécessite la présence de petites ribonucléoprotéines nucléolaires, abrégées en snRNP.
En effet, l'une des activités actives les plus importantes du nucléoplasme eucaryote est la synthèse, le traitement, le transport et l'exportation des ARN messagers matures.
Les ribonucléoprotéines sont regroupées pour former le complexe spliceosome ou épissage, qui est un centre catalytique responsable de l'élimination des introns de l'ARN messager. Une série de molécules d'ARN à haute teneur en uracile est responsable de la reconnaissance des introns.
Le spliciosoma est composé d'environ cinq petits ARN nucléolaires dARNinés snRNA U1, U2, U4 / U6 et U5, en plus de la participation d'autres protéines.
Rappelons que chez les eucaryotes, les gènes d'une molécule d'ADN sont interrompus par des régions non codantes appelées introns qu'il faut éliminer.
La réaction d' épissage intègre deux étapes consécutives: l'attaque nucléophile dans la zone coupée en 5 'par interaction avec un résidu d'adénosine contigu à la zone 3' de l'intron (passage qui libère l'exon), suivie de l'union des exons.
